Чтение онлайн

Сдвиг величины логарифма радиуса раковины (ln R), сопровождающий видообразование, очевидно, возникает как результат серии фиксаций благоприятных мутаций. Скорость фиксации каждой такой мутации определяется при прочих равных условиях селективным выигрышем, который получает ее носитель (см. (3.32)). Пусть мы имеем два класса мутаций, любая из которых укрепляет стенку раковины в одинаковой степени, но мутации первого класса утяжеляют раковину, а мутации второго класса — нет. Очевидно, что движущий отбор отдаст предпочтение мутациям второго класса из-за более высокого коэффициента селекции. Наиболее эффективный способ упрочить раковину, не изменяя массы (см. гл. 5), состоит в удлинении лопастной линии за счет увеличения числа ее изгибов, т. е. за счет повышения сложности.

Следовательно, виды аммоноидей с более сложной сутурой имеют больше шансов на филетическое выживание, когда среда «требует» изменения размеров раковины. Данное обстоятельство способно обусловить макроэволюционную тенденцию к повышению мобильности лопастной линии. Мы регистрируем эту тенденцию как постепенное увеличение в ходе исторического развития среднего значения и размаха видовых распределений по сложности сутуры аммоноидей. В конце концов мобилизующий отбор мог бы привести к снабжению каждого вида сверхгибкой лопастной линией, способной адекватно изменять степень своей изогнутости при любом требовании среды к изменению величины и прочности раковины.

Рис. 30. Динамика изменения среднеквадратического отклонения (сигмы) видовых распределений аммоноидей по размеру раковины ln R и сложности лопастной линии z.

Теперь попробуем оценить величину межвидовой изменчивости по сложности сутуры в филетической группе, где все виды обладают сверхгибкой лопастной линией. Площадь боковой поверхности раковины растет пропорционально квадрату ее радиуса и по тому же закону должна возрастать длина сверхгибкой сутуры ( l ). В то же время длина контура поперечного среза раковинной трубки (l 0)пропорциональна ее радиусу (R), поэтому отношение l / l 0тоже должно быть пропорционально радиусу, т. е.

l / l 0= kR, (6.3)

где k — коэффициент пропорциональности. В логарифмической форме равенство (6.3) преобразуется в

ln( l / l 0) = ln R+ ln k. (6.4)

Заметим, что в левой части этого уравнения стоит сложность сверхгибкой сутуры, а член ln kв правой части — константа. Изменчивость константы равна нулю, поэтому изменчивость сложности сверхгибкой сутуры должна равняться изменчивости логарифма радиуса раковины. Выбрав в качестве меры межвидовой изменчивости сигму, для сверхгибкой сутуры должны иметь

z= ln R . <6.5>

Таким образом, в пределе, когда требования к прочности раковины стали бы полностью удовлетворяться изменением длины сутуры, межвидовая изменчивость по ее сложности сравнялась бы с межвидовой изменчивостью по логарифму радиуса.

Наши данные (рис. 30) показывают, что в ходе эволюции аммоноидей zкак бы стремится сравняться с ln R,однако эта «цель» не достигается даже аммонитами юры и мела. По-видимому, какая-то часть требований среды к укреплению стенки раковины продолжала удовлетворяться за счет других средств. Тем не менее согласованное изменение сигмы обеих величин в течение последних 130 миллионов лет истории аммоноидей ярко демонстрирует, что технические возможности генетической системы, мобилизующей сутуру, фактически были доведены до предела.

Прогресс в накоплении знаний

Тезис «вид приспособлен к среде своего обитания» фактически банален, поскольку, раз мы имеем дело с видом, значит, он существует, а раз существует, значит, приспособлен. Можно сконструировать еще один тезис: «вид располагает знанием о среде своего обитания». Хотя это звучит несколько антропоморфно, формулировка не станет лучше, если мы заменим слово «знание» словом «информация».

Можно различать два рода знаний вида о внешнем мире: знание видом собственной экологической ниши и знание им соседних ниш. Хотя утверждение о знаниях второго рода звучит несколько фантастично, однако это и есть то, что мы ранее назвали адаптируемостью. Знания первого рода воплощены в морфологии типичной особи, чьи рабочие структуры способны развивать мощность, достаточнуюдля неопределенно долгого существования вида в одной и той же экологической нише. При сравнении гомологичных структур у разных видов можно заметить огромные различия в уровне их развития. Тем не менее, во всех случаях этот уровень (каким бы он нам ни представлялся), по-видимому, вид устраивает, а развивать орган сверх необходимости означало бы пустую трату средств, которые можно было бы направить на производство дополнительной биомассы. Природа как бы пытается снабдить организм рабочими структурами, способными развивать максимальную мощность при минимальных энергетических и информационных затратах. Заметим, что это чисто инженерная задача, и, как показывает наш практический опыт, при заданных материалах существует очень мало оптимальных решений (см. гл. 5).

Знания второго рода касаются осведомленности вида о характере грядущих перемен, о преадаптированности к ним. Эти знания состоят в повышенной мобильности именно тех рабочих структур, от которых медленно изменяющаяся среда чаще всего требует усиления или ослабления. Мобильность структуры (как ответ на движущий отбор) обусловлена числом ее специальных генов и уровнем автономности развития ее зачатка. Число специальных генов определяет «выход» благоприятных мутаций, а уровень автономности — степень их благоприятности. Поэтому знания второй категории воплощены в сложности рабочих органов и в степени обособленности путей их индивидуального развития.

Мобилизующий отбор ведет к накоплению филетической группой знаний прежде всего о своей адаптивной зоне, данный процесс не бесконечен и завершается установлением динамического равновесия между мобильностями рабочих структур. Это равновесие определяется характером изменчивости среды — частотой изменения ее требований к мощности той или иной структуры. Вполне понятно, что глобальные изменения катастрофического характера, уничтожая адаптивную зону, обесценивают и все знания о ней, накопленные филетической группой в ходе ее исторического развития.

До сих пор остается открытым вопрос об эволюционных изменениях количества генетической информации. Простое измерение содержания ДНК в клеточных ядрах мало приближает нас к оценке числа генов, поскольку большую часть генома составляет ДНК межгенных промежутков и интронов. Не вдаваясь в анализ данных по многочисленным повторяющимся последовательностям, населяющим некодирующие районы генома, можно лишь отметить, что присутствие или отсутствие «повторов» очень мало сказывается на значениях основных компонентов приспособленности. Заметим, что у нас нет оснований считать, что отрезок ДНК содержит генетическую информацию, если его потеря не влияет на приспособленность организма.

Мы уже отмечали, что для увеличения числа генов организмы должны искать пути к снижению мутационного генетического груза. Однако после разделения особей на два пола эволюция мало чего достигла на этом поприще. Эксперименты по насыщению деталями фиксированных отрезков генома позволяют оценить число генов, необходимых для жизни в «тепличных» условиях лаборатории. Такие оценки для мыши и дрозофилы оказались довольно близкими. Более того, 3–5 тысяч жизненно важных генов дрозофилы не намного больше 2 тысяч генов, которыми располагает «бесполая» кишечная палочка.